姜建福,孙海生,刘崇怀*,樊秀彩,张颖(中国农业科学院郑州果树研究所,郑州 450009)
※
摘 要:葡萄遗传改良对于其产业有着重要的推动作用,本文针对我国近十年来的葡萄育种工作进行了整理总结。育种方法主要包括杂交育种、实生选种、无性系选种和诱变育种等方式,生物技术在葡萄育种方面也取得了很大进展。近十年来,国内约有68个新品种通过了审定或鉴定,主要以鲜食品种为主;抗病、早熟、耐贮运、无核或具有玫瑰香味是我国目前葡萄的主要育种方向;很多育成品种又作为亲本参与了新品种的培育,使品种的优良性状得到进一步的改善;同时中国野生葡萄资源的育种利用也开始被重视。
关键词:葡萄;育种;品种;进展
回顾中国葡萄产业的发展历程,每一次快速发展时期都是伴随着新品种的引进与推广[1],目前国内主栽品种多为从国外引进,培育适合本国自然气候条件的优质品种一直是各国葡萄育种的目标,为此,我国葡萄育种工作者做了大量工作,培育出了很多品种和品系。本文针对国内近十年来葡萄新品种选育工作进行了整理总结,以供同行参考。1 我国葡萄育种取得的成就1.1 杂交育种1.1.1 常规杂交育种
杂交育种是葡萄育种的常规途径,也是目前国内外应用最多、最广泛和有效的育种方法之一。2000年以来,国内葡萄育种工作者利用该方法共培育了37个鲜食品种(其中无核品种11个)、9个酿酒品种和3个砧木品
种(表1),有的品种已在生产中推广应用,有的又作为新的育种材料培育出了新的品种。1.1.2 胚挽救杂交育种
1982年,Ramming首次报道利用胚挽救技术得到无核葡萄实生苗,此后,这一技术逐渐成为各国无核葡萄育种者采用的重要途径[2]。国内利用该技术培育出沪培1号和沪培2号[3-4]。此外,其他多个葡萄育种单位也通过胚挽救技术得到了大量的杂种实生苗[5-7]。但该技术成苗率比较低,致使培育杂种实生苗的成本高,目前还未被育种者广泛应用。1.2 实生选种
世界上许多著名葡萄品种都来自实生育种,如早巨选、康能玫瑰、莎加蜜、5BB、高尾、高墨等[8-9]。上世纪国内利用实生选种在巨峰的后代中选育出甜峰、
峰后、京超和申秀,在黑奥林实生苗中选育出优良品种京优和京亚。近些年利用该方法选育出紫金早和中秋两个新品种(表2)。1.3 无性系选种
无性系选种又名芽变选种。芽变在葡萄中普遍存在,国内外许多国家都非常重视葡萄芽变选种,如法国从黑比诺的芽变中选出了灰比诺、早比诺和比诺努阿里安等多个品种;日本从先锋葡萄中分别选育出无核芽变日光无核和早熟的宫岛无核[10]。芽变选种比杂交育种和实生选种简便易行,而且选育周期短,见效快,一旦发现新的优良性状变异即可进行繁育和推广栽培。近些年我国利用该技术培育出10多个品种(表3),有些品种在生产中已经推广应用。1.4 诱变育种
收稿日期:2010-01-25※
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项资金资助(nycytx-30-zy-01)。
作者简介:姜建福:男,硕士,主要从事野生葡萄种类的收集与利用研究。E-mail:jianfu501@163.com*通讯作者:刘崇怀,男,研究员,长期从事葡萄品种资源与育种研究。E-mail: liuchonghuai@caas.net.cn
602010.03综 述表1 利用常规杂交育种方法培育的葡萄品种
序号12345678910111213141516171819202122232425
品种香妃水晶无核(新葡2号)昆香无核(新葡3号)京早晶京秀早黑宝巨玫瑰蜜红葡萄黑瑰香红标无核华佳8号碧香无核紫香无核(新葡4号)
凌优凌丰新郁香悦左优红申丰北丰北紫北香状元红沪培1号沪培2号
用途鲜食鲜食鲜食制干鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食加工砧木鲜食鲜食酿酒酿酒鲜食鲜食酿酒鲜食酿酒酿酒酿酒制汁鲜食鲜食鲜食
种类欧亚种欧亚种欧亚种欧亚种欧亚种欧亚种欧美杂种欧美杂种欧美杂种欧美杂种种间杂种欧亚种欧亚种种间杂种种间杂种欧亚种欧美杂种山葡萄欧美杂种种间杂种种间杂种种间杂种欧美杂种欧美杂种欧美杂种
亲本绯红×73-7-6葡萄园皇后×康耐诺葡萄园皇后×康耐诺葡萄园皇后×无核白
潘诺尼亚×60-33瑰宝×早玫瑰玫瑰香×巨峰沈阳玫瑰×黑奥林
沈阳玫瑰×巨峰郑州早红×巨峰华东葡萄×佳利酿18-5-1×莎巴珍珠玫瑰香×无核紫毛葡萄×白玉霓毛葡萄×粉红玫瑰E42-6×里扎马特沈阳玫瑰×8001
79-26-18×74-1-326京亚×紫珍香蘡薁×玫瑰香蘡薁×玫瑰香蘡薁×亚历山大巨峰×瑰香怡喜乐×巨峰杨格尔×紫珍香
选育单位北京农林科学院林果所
新疆石河子葡萄研究所
新疆石河子葡萄研究所
中国科学院植物所中国科学院植物所山西农科院果树所大连市农科院大连市农科院大连市农科院河北农林科学院昌黎果树所上海市农科院吉林农业科技学院新疆石河子葡萄研究所
广西农科院、西北农林科技大学广西农科院、西北农林科技大学新疆葡萄瓜果开发研究中心辽宁省农科院中国农科院特产所上海市农科院中国科学院植物所中国科学院植物所中国科学院植物所辽宁省农科院上海市农科院上海市农科院
审定/鉴定时间2000200020002001200120012002200220022003200320042004200520052005200520052006200620062006200620062007
主要特点
早熟,质地脆细,有玫瑰香味,丰产
早熟,大粒,优质,丰产,适应性强
中熟,有玫瑰香味,抗逆性较强早熟,无核,早果,抗寒,抗旱早熟,耐贮运,丰产,较抗病极早熟,大粒,优质,丰产中晚熟,有玫瑰香味,高产,抗病晚熟,抗病,丰产,耐贮运中熟,具玫瑰香味,大粒,抗病,丰产
极早熟,大粒,丰产,抗病,适应广
与藤稔等品种嫁接亲和力强早熟,无核,有玫瑰香味
中早熟,抗病,耐贮运,抗逆性强适应性强,抗病,出汁率高,酒质好
适应性强,抗病,出汁率高,酒质好
晚熟,耐贮运,外观好,适应性强中熟,大粒,优质,丰产,抗病中熟,酒质好,抗寒性强,抗病,丰产
晚熟,早果,丰产,有草莓香味晚熟,丰产,抗寒,抗旱及抗病性强
晚熟,早果,抗寒,抗旱及抗病性强
极晚熟,丰产,抗逆性强
中熟,有玫瑰香味,抗病,耐贮运中早熟,风味浓郁,耐贮运,较强抗病
早熟,色泽鲜艳,无核,结实率高
注:*表示通过品种鉴定,#表示通过品种审定委员会的田间考察,下同。
2010.03
61
综 述接表1
序号2627282930313233343536373839404142434445464748
品种金田皇家无核*金田0608*金田玫瑰*金田蜜*京蜜京香玉京翠瑞都脆霞瑞都香玉秋红宝北冰红北玫北红早康宝瑞都无核怡着色香醉人香丽红宝#秋黑宝#夏至红抗砧3号#抗砧5号#月光无核
用途鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食酿酒酿酒酿酒鲜食鲜食鲜食制汁鲜食鲜食鲜食鲜食砧木砧木鲜食
种类欧亚种欧亚种欧亚种欧亚种欧亚种欧亚种欧亚种欧亚种欧亚种欧亚种山葡萄种间杂种种间杂种欧亚种欧亚种欧美杂种欧美杂种欧亚种欧亚种欧亚种种间杂种种间杂种欧美杂种
亲本牛奶×皇家秋天秋黑×牛奶玫瑰香×红地球9603×9411京秀×香妃京秀×香妃京秀×香妃京秀×香妃京秀×香妃瑰宝×粉红太妃左优红×84-26-53玫瑰香×山葡萄玫瑰香×山葡萄瑰宝×无核白鸡心香妃×红宝石无核玫瑰露×罗也尔玫瑰巨峰×卡氏玫瑰瑰宝×无核白鸡心瑰宝×秋红绯红×玫瑰香河岸580×SO4Beta×420A玫瑰香×巨峰
选育单位河北科技师范学院河北科技师范学院河北科技师范学院河北科技师范学院中国科学院植物所中国科学院植物所中国科学院植物所北京农林科学院林果所
北京农林科学院林果所
山西农科院果树所中国农科院特产所中国科学院植物所中国科学院植物所山西农科院果树所北京农林科学院林果所
辽宁省盐碱地利用所甘肃农科院山西农科院果树所山西农科院果树所中国农科院郑州果树所
中国农科院郑州果树所
中国农科院郑州果树所
河北农林科学院昌黎果树所河北农林科学院昌黎果树所
审定/鉴定时间20072007200720072007200720072007200720072008200820082008200920092009200920092009200920092009
主要特点
极晚熟,肉质较脆, 含糖量高 极晚熟,有清香味,含糖量高中早熟,含糖量高,具浓郁玫瑰香味
极早熟,大粒,肉脆,有香味,丰产
极早熟,有玫瑰香味,丰产,抗病
早熟,有玫瑰香味,丰产,抗病早熟,丰产,抗病
早熟,丰产,抗寒,抗病,抗逆性较强
中熟,有玫瑰香味,丰产中晚熟,丰产,耐贮运,抗病中等,具荔枝香味
晚熟,抗寒,抗病,高产,酒质好
晚熟,抗寒和抗病性强,酒质好晚熟,丰产,抗寒,抗病,酒质好
早熟,具清香和玫瑰香味,抗病性中等,适应性强
中晚熟,无核,果粒大,抗病性较强
早中熟,有草莓香味,耐盐碱,抗寒性较强,抗病
中晚熟,有玫瑰香、草毒香兼酒香味,较抗寒
中熟,肉脆,有玫瑰香味,无核中熟,粒大,有玫瑰香味极早熟,略有玫瑰香味,丰产,耐贮运,抗病
抗葡萄根瘤蚜和根结线虫,耐盐碱,高产条量
耐盐碱,高抗葡萄根瘤蚜和根结线虫
丰产,抗寒和耐旱性较强,品质上等
丰产,抗寒和耐旱性较强,抗霜霉病,白腐病和炭疽病能力与巨峰相当
49霞光鲜食欧美杂种玫瑰香×京亚2009
622010.03综 述自然突变尤其是优良变异毕竟很少,为了获得更多的变异类型,人们采用物理和化学等因素诱导植物发生变异,从中选择新的变异类型。如河北农业大学利用秋水仙素溶液处理玫瑰香葡萄的生长点45h后,获得了玫瑰香的同源四倍体,该四倍体在保持原二倍体色香味等优点的同时,果粒显著增大,成熟期也提前了7~10d[11]。近些年,山西农科院利用秋水仙素对杂交后的种子进
序号12
行诱变处理,选育出优良品种早黑宝和秋黑宝(表4)。利用该方法诱变出有价值的品种较少,但利用四倍体来培育新品种也具有广阔的前景[12]。1.5 生物技术育种
1.5.1 DNA分子标记技术辅助育种
常规杂交育种主要依赖于对杂种的表型选择,成本高,耗时长,选择效果也不高。利用与目标性状紧密连锁的分子标记技术,可以不受环境、发育阶段的
表2 通过实生选种培育的葡萄品种
审定/鉴定时间20032006
影响,对后代进行早期选择,从而缩短育种周期,提高育种效率。王跃进等利用细菌质粒M13克隆葡萄无核基因的RAPD标记UBC269-480,其5′端第40~57的核苷酸序列(约18bp)具有检测葡萄无核基因存在与否的功能,用其作引物,凡是可以扩增出约590bp的DNA片段者即为葡萄无核基因携带者和无核性状表现者,从而在葡萄杂交后代的幼苗期即可进行无核筛选与鉴定,
品种紫金早*中秋
用途鲜食鲜食
种类欧美杂种欧亚种
实生亲本京亚四倍体玫瑰香
选育单位江苏省农科院园艺所河北农业大学
主要特点
早熟,长势旺,适应强,丰产,较抗病有玫瑰香味,早果,丰产,耐贮运,抗逆性强
表3 通过无性系选种培育的葡萄品种
序号1234567891011121314
品种户太九号红旗特早玫瑰*早红珍珠瑞锋无核洛浦早生红双星户太十号红亚历山大早甜葡萄6-12辽峰紫地球绿宝石蜀葡1号#
用途鲜食酿酒鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食酿酒鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食鲜食
种类欧美杂种欧亚种欧亚种欧美杂种欧美杂种欧亚种欧美杂种欧亚种欧美杂种欧亚种欧美杂种欧亚种欧亚种欧亚种
芽变亲本户太八号玫瑰香绯红先锋京亚山东早红户太八号亚历山大巨峰绯红巨峰秋黑无核白红提
选育单位
陕西葡萄研究所山东省平度市红旗园艺场
冀鲁果业发展合作会北京农林科学院林果所河南科技大学建中早熟葡萄新品种研究所陕西葡萄研究所上海交通大学江西南昌县小兰葡萄良种场
山东省莒县林业局,志昌葡萄研究所辽阳葡萄协会赵铁英平度市江北葡萄研究所潍坊市农科院
四川省自然资源研究院,双流县科技发展促进中心,永安红提协会
审定/鉴定时间20002001200320042004200420062006200620062007200920092009
主要特点
早熟,耐贮藏,抗病,多次结果极早熟,有玫瑰香味,丰产,抗病,耐贮运
早熟,抗旱,耐碱,生长势强中晚熟,略有草莓香味,丰产,抗病极早熟,大粒,质优,抗病
极早熟,早果,丰产,有玫瑰香味,较耐贮运
早熟,抗病,耐贮运,多次结果丰产,有玫瑰香味,抗病性弱早熟,粒大,适应性广,产量高极早熟,具淡玫瑰香味,极耐贮运中熟,丰产,较抗病,耐贮运晚熟,略有玫瑰香味,耐贮运,较抗病中早熟,粒大,抗病,无核中熟,抗病,丰产
2010.03
63
综 述序号12
品种早黑宝秋黑宝*
用途鲜食鲜食
种类欧亚种欧亚种
表4 通过诱变育种方法培育的葡萄品种
审定/鉴
诱变亲本选育单位
定时间
瑰宝×早玫瑰山西农科院果树所2001瑰宝×秋红山西农科院果树所2009
主要特点
极早熟,粒大,优质,丰产
粒大,具玫瑰香味,品质上等
加速无核葡萄育种进程,提高育种效果[13]。杨亚洲等以燕山葡萄和河岸葡萄杂交的F1代群体为试材,获得了与中国野生葡萄抗旱基因连锁的RAPD标记[14]。此外,王跃进、徐炎、张艳艳、张剑侠等[15-18]也分别获得了与中国野生葡萄抗白粉病、白腐病、霜霉病和黑痘病基因相连锁的RAPD标记。这些标记将为葡萄抗病辅助育种提供依据,加速抗病育种进程。
1.5.2 转基因技术在葡萄育种中的应用
葡萄育种的主要目标是提高品质和抗性,但这两个指标的基因常常连锁,难以打破。采用传统的杂交育种方式,在导入野生种抗性基因的同时,也将其低劣的果实品质性状遗传给后代[19]。转基因技术可以避免这一点,将某个优良基因直接转化到一个选择好的栽培品种中而不降低其商品特性。果树上应用较多的有根癌农杆菌-Ti质粒法、PEG(聚乙二醇)法和基因枪法3种转导方法。陈力耕等采用葡萄茎段为外植体,利用农杆菌介导法成功将拟南芥菜LEAFY基因整合到葡萄染色体DNA上,获得了转基因植株[20]。周长梅、周鹏、孙仲序、樊超红、庄智敏、李金凤、杨丽娜也通过农杆菌介导法获得了转导不同基因的葡萄实生苗[21-27]。葡萄转基因植株的
转导成功,为葡萄基因遗传改良奠定了基础。目前,葡萄基因组测序工作已经完成,随着生物技术的快速发展,越来越多的有益基因会被导入,但在转化技术以及方法的优化,转基因植株的生态安全性评价,果品安全等方面还需要进一步的研究。2 中国葡萄育种的特点
2.1 以鲜食品种为主,加工和砧木品种培育开始重视
近十年来,国内通过审定或鉴定的葡萄新品种约67个,其中包含鲜食品种52个,占总数的78%,酿酒品种8个,砧木品种3个,鲜食兼酿酒品种2个,鲜食兼制汁、酿酒兼制汁品种各1个。由此可见,我国选育的品种中以鲜食葡萄为主,随着人民生活水平的提高,中高档葡萄酒、制干、制汁葡萄的需求也在不断增加,加工品种的育种工作也开始受到重视。此外,针对土传病虫害和土壤逆境的加重,以及国内个别地方出现根瘤蚜疫情,我国葡萄育种者开始了砧木育种并取得了一定的成绩。
2.2 品种选育审定速度加快
葡萄育种周期长,一个新品种从选育到通过审定往往需要几年甚至十几年的时间。近些年来,国家开始加大葡萄研究的支持力度,审定速度显著加快,2006年以来,共有40个品种通过
了审定或鉴定,占近十年新品种总数的59%,新品种的审定,对我国葡萄生产发挥了积极的推动作用。
2.3 抗病、早熟、耐贮运、无核或具有玫瑰香味是主要育种目标
通过所利用的亲本进行分析,以玫瑰香为亲本培育的品种有12个,以巨峰为亲本培育的品种有9个。进一步对育成品种的亲本系谱分析发现,共有32个品种含有玫瑰香的血缘,接近鲜食酿酒品种的一半,16个品种含有巨峰的血缘,巨峰系品种抗病性较强,玫瑰香品种口味好;从成熟期来看,早熟或极早熟品种26个,中熟、中早熟或中晚熟品种共20个,晚熟或极晚熟品种11个;在鲜食品种中带有玫瑰香味的品种22个,无核品种14个;由于多数葡萄品种货架期短,在耐贮运方面也涌现了许多新品种。由此可见,抗病、早熟、耐贮运、无核或具有玫瑰香味是我国目前葡萄的主要育种方向。2.4 育成品种又作为亲本参与了新品种的选育
在育种方式上,多亲多代的杂交育种工作正在被我国葡萄科技工作者广泛应用。香妃、京早晶、瑰宝、京秀等育成的优良品种又进一步作为新的育种材料应用于新品种的培育中,使品种的优良性
642010.03综 述状得到进一步的聚合。同时,对国外引进的新品种,对其进一步进行杂交改良,培育出了更适合我国生产实际的优良品种。2.5 野生资源利用得到重视
我国拥有丰富的野生葡萄资源,这些资源蕴涵着大量的抗性基因。国内育种者开始重视野生种在葡萄遗传改良中的应用,已经利用山葡萄选育出了多个酿酒品种,在毛葡萄、刺葡萄和蘡薁葡萄利用方面也取得了一定的成绩,但主要集中在砧木、酿酒和制汁品种的培育上,其它种野生葡萄的利用还未见报道。由于抗性基因常与品质差基因连锁不易打破,需要适当的选择亲本进行多代的杂交减弱基因连锁,从而选育出优良的新品种。如何利用国内野生资源培育出更多的有知识产权的优良品种也是我国葡萄育种者的重要任务。
2.6 育成的新品种利用率低,发展速度慢
新品种选育成功以后,由于宣传力度不够,有的只成为地方品种,得不到充分的推广利用,同时对新品种缺乏系统研究,特别是对新品种的适应性、配套栽培技术、果实贮藏性和市场需求等方面的研究,也影响了其推广利用。其次,多数生产者对国产新品种重视不够,过分偏重引进品种,使很多优良的国产品种受不到重视而被冷落。因此,在引进国外品种的同时,更需要发展自己的名、特、优、新品种,才能使我国的葡萄产业步入世界先进行列。
3 展望
近年来,我国在葡萄新品种的培育上取得了可喜的成绩,积累了丰富的经验,但也应清醒的看到,与发达国家相比,还存在很大差距,有大量工作要做。首先,应注重育种材料的储备和性状鉴定。其次,将传统的育种方法与现代生物技术相结合,缩短葡萄育种周期。第三,加强育种、资源、栽培、植保等领域间的合作攻关,建立完整的区域试验系统,加大杂交组合数量,以培育拥有自主知识产权、适合国内生态条件下栽培和特殊用途的葡萄专用品种,并对新品种进行系统研究和宣传推广,促进我国葡萄产业的发展。
(由于检索条件和自身能力所限,本文可能对近十年已通过审定或鉴定的品种未全部列出,在此表示歉意。)
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